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《末世战士》
史前巨兽 短面熊
据今200万年前,北美大陆北部生活着一类俗称“美洲短面熊”的可怕掠食动物。由于它们的主要猎物为丽牛和美洲野牛,故有时被称为“噬牛熊”。当时的北美短面熊主要包括两个品种:rctodussimus和rctoduspristinus,其中所谓巨型短面熊指得就是rctodussimus,它们是当时从阿拉斯加到育空广大地域上最大的肉食动物。
巨型短面熊的特点:
巨型短面熊除了生满利齿的大嘴外,最显著的特征就是拥有长长的四肢,当它们平时散步时,背部距地面约1。5米,而当其用后肢站立起来时,则要超过3。4米,(目前北美发现的最大的短面熊化石站立时高达4。3米)。
不过虽然巨型短面熊比同时期的美洲古棕熊(Ursusrctos)高大不少,但其体重却并没有人们想象的那么重,因为它们的四肢虽很长,但却较为“苗条”,古动物学家们估算:即使在秋季,巨型短面熊的体重也仅为700公斤左右,现在加拿大最大的北极熊就有660公斤重,而熊类动物中大名鼎鼎的洞熊(Ursusspeleus)则要超过一吨。
在体貌特征上,巨型短面熊的前额与其他熊类都不相同,它们与现今的非洲狮一样有着宽阔的前额;短面熊的脸型确实够短,其宽长之比为80%,(而棕熊、黑熊及更新世的洞熊都要小于70%),有如此短而宽的颌骨及发达的肌肉组织,难怪巨型短面熊成为了当时北美最有力量的顶级掠食者。
短面熊还有一个“与众不同”之处在于,几乎所有晚期熊类行走时都是脚趾向内弯的“内八字”,故而看起来总是“步履蹒跚”。短面熊类则不然,它们演化出了笔直行走的步伐,这使得它们行动轻松,奔跑迅速。
美洲短面熊类的起源:
和别的熊类一样,北美两个亚科的短面熊都起源于中新世早期生活于欧洲的曙熊(Ursvus),到上新世中期,曙熊后裔中的一支来到了北美,为了更好地追逐猎物,发展出了较长的四肢,成为所谓的跑熊。跑熊的进化之路主要有两条:一类是至今尚留存于南美密林中的眼镜熊类(Tremrctos),它们的身体结构比较接近其原始祖先,且以植物为主食;另一类则呈辐射状发展,(虽然直到今天,我们还没有找到美洲短面熊的直系祖先),其中一支演化成为北美大陆上最具优势的掠食动物——短面熊类。(短面熊类甚至曾进入过南美,并成功演化成南美短面熊科的动物,它们包括长有巨大犬齿的食肉猛兽——rctodusbonriensis以及体形较小、以杂食为主的rctodusbrsiliensis)
北美短面熊的发展:
在北美大陆生存过的两种短面熊中,体形较小的rctoduspristinus虽说“名气”不大,但其身体结构较为原始,它有着长而狭窄的头骨以及较小的牙齿,所以rctoduspristinus短面熊很可能是以杂食为主,自更新世早期以来,它们就生活在现今从阿拉斯加到墨西哥的太平洋沿岸森林之中,由于食物和生存环境的相似,它们与美洲黑熊是相互竞争的物种,到更新世晚期,古棕熊从亚洲大批侵入美洲后,无疑加速了这个品种短面熊的衰落。
与生活在森林中的rctoduspristinus不同,巨型短面熊(rctodussimus)遨游在当时广阔的北美稀树草原上,最北从育空地区到阿拉斯加都有它们的踪迹。巨型短面熊的身体结构以及其发达的犬齿,表明它具有强大地爆发力和速度,这些保证了巨型短面熊对其猎物(美洲野牛、丽牛、北美驯鹿、三趾马及地獭等)狩猎时的成功率,并成功击败其它食肉猛兽(包括美洲斯氏剑齿虎、北美狮、古棕熊、恐狼、山狮等强大对手),成为更新世北美大陆上最大也是最可怕地掠食者。
更新世北美大陆的主宰——巨型短面熊
通过化石纪录,科学家们还发现,巨型短面熊平素过的是一种“孤独”的生活,雌雄只在交配期间才会相聚。母兽在哺育幼兽期间,往往无暇捕食,而沦为草原或灌木丛中的食腐动物。
巨型短面熊类绝灭于北美最近一次冰期的到来,其中原因众说纷纭,以前的解释是:因为当时北美大型草食动物相继绝灭,造成短面熊食物短缺。但现在发现,该假说疑点不少,通过对育空地区古棕熊化石的系统研究,科学家们发现,受巨型短面熊的压力而迁徙的古棕熊类,在短面熊灭绝后迅速回到北美大陆的北部,成功填补了短面熊留下的生态空间,并繁衍至今,这提示我们北美短面熊类的灭绝,有着我们目前还不知道的、更深刻地原因。
史前巨兽 巨鬣狗与大猎豹
陆地上的短跑冠军,非洲大草原上集迅捷与脆弱于一身的掠食者,美丽温顺却又濒临绝种的大猫,这就是我们所熟悉的猎豹。然而,在关注这个物种现状的同时,却很少有人了解它的起源,更少有人了解它的绝灭近亲,新大陆历史上最独特、最神秘的猫科动物——北美猎豹(Mircinonyx),其拉丁文学名的意思就是“令人惊异的猎豹”。
猎豹家族的起源最早可追溯到中新世时的假猫(Pudelurus)。在400万年前的欧洲出现了猎豹属的早期成员巨猎豹(cinonyxprdinensis),它们与现代的猎豹很长得很像,但体型要大得多——几乎和现代的非洲狮一样大,肩高91厘米,体长3米,推测体重可达90公斤。大约与此同时,猎豹的现生种(cinonyxjubtus)也出现在非洲,最古老的化石发现于坦桑尼亚奥杜威峡谷的早更新世地层中,比其他现存的大型猫科动物都要早。还有一种生活在100万年前,体型稍小的猎豹cinonyxintermedius把该家族的生活范围扩展至中国。在最近的一次冰河期结束时,猎豹从东亚、欧洲以及非洲的许多地区消失,把位置让给了其他的大型猫科掠食者。
类似现生猎豹的猫科动物,也就是已绝灭的北美猎豹属(Mircinonyx),大概也是这个时候在北美首次出现。生物形态学和分子生物学的研究表明,在现存的猫科动物中猎豹与美洲狮、美洲虎的基因是最接近的。尽管它们最早的共同祖先还没有找到,尽管北美尚未出土比旧大陆明显更早的猎豹类动物化石,但DN分歧检测的结果表明它们的共同祖先应该生活在约825万年前的北美洲。因此,整个猎豹家族可能是由北美洲向欧亚大陆和非洲迁徙的,而北美猎豹属和猎豹属(cinonyx)是由其共同祖先派生出的两个分支。一般认为,北美猎豹属与美洲狮的关系更密切些,没有猎豹属那么特化。也有一些专家把这两个属看作猫科动物“趋同进化”的一个极佳例子。
400万年前,已知最古老的北美猎豹属成员Mircinonyxstuderi登场了,其中最早的化石在美国的得克萨斯、内华达和怀俄明发现。它们已经具有很多与现生猎豹相似的身体结构特征,包括较短的脸和扩展的鼻部,这些有助于在奔跑时呼吸道的扩展,为身体提供更多氧气。它们可能很快便在大平原上成功占据了快速捕食者的生态位。直到10万年前的晚更新世,它们仍在部分地区扮演着自己的角色。
另一种北美猎豹,Mircinonyxinexpecttus,在150~100万年前的早更新世出现在北美。它几乎与美洲虎一般大小,身体各部分的比例介于美洲狮和现生猎豹之间,四肢没有猎豹长,而且爪子是完全可伸缩的。根据这些解剖学特征,Mircinonyxinexpecttus可能比美洲狮跑得更快,而比猎豹更强壮,更善于攀爬。
北美猎豹属的最后成员则是Mircinonyxtrumni。它比祖先Mircinonyxstuderi略小,而与现生猎豹相仿,体重约50公斤,具有瘦长的四肢、较小的头,发达的胸部和柔韧的躯干;作为最晚出现的种,它比前两种更接近现生猎豹,而且捕猎方式很可能和现生猎豹一样——通过短距离冲刺追上猎物。有关它的最后化石记录在12700年前,也就是上一次冰河期行将结束的时候。不过,某些不绝对可靠的信息表明,它们有可能在墨西哥西北部甚至美国西南边境生存到了20世纪。
北美猎豹属动物有许多与现生猎豹相似的身体特征——短脸、修长躯干、长而瘦的四肢、结构轻巧的肢骨,但也比现生猎豹略微粗壮些,脚爪可以完全伸缩,而不像后者的脚爪为了更好地在奔跑时抓地而只能部分伸缩(这也是其不同于其他所有现生猫科动物的特征之一)。它们在北美大草原上的出现被认为是使叉角羚进化出超强奔跑能力的基本原因,美洲的现生猛兽中没有哪种能赶得上这种独特食草动物的速度——接近每小时96。6公里。
实际上,古生物学家目前对这个类群仍所知不多,只有一些零碎的资料,而根据这些样品而对各个物种所做的分类并不是很明确且存在争议。它们也许不仅生活在萨瓦纳草原地带,同时也生活在多山地区,就像今天的美洲狮一样。生活在山地的种和亚种可能像雪豹一样有更厚的皮毛和更长的爪子。然而,对它们的复原只不过是通过一些碎片完成的。
我们期待着更激动人心的发现。
鬣狗类演化的一个重要特点就是只繁盛于旧大陆,其唯一通过白令陆桥“入侵”过北美大陆的豹鬣狗(Chsmporthetes)虽拥有强大的双腭,依然是很快灭绝。巨鬣狗当然也不例外,目前它们的化石仅仅发现于欧亚大陆及北非,尤其是在我国的山西、陕西、宁夏、河北等地区,都发现过相当丰富的巨鬣狗类动物化石和遗迹,而最近甘肃和政地区发现的巨鬣狗更是被业界格外关注。
关于我国甘肃和政地区生活过的巨鬣狗的习性,美国洛杉矶自然历史博物馆的王晓鸣先生的一篇文章对其作了一定程度的推测,王先生文章中的主要观点归纳如下:
巨鬣狗主要生活在中新世晚期到上新世早期的欧亚大陆及北非,那时侯旧大陆的大部分地区正经历着一个气候逐渐变化的时期,随着天气渐渐变冷变干,植被普遍由森林向草原转化。与开阔草原相适应的草食动物乃至捕食它们的食肉动物都逐渐倾向于向奔跑型方向演化,象短剑虎和古狮类在非洲就获得了很大的成功,可就在这个时期,为什么会突兀般出现了象巨鬣狗那样的大型个体呢?
英国生态学家卡邦(C。Crbone)等最近发现,现代食肉类哺乳动物捕猎方式很大程度取决于其体重。大致可分为两类:一类是小型食肉兽类,一般体重在21公斤以下(不超过一只中等大小的家犬),其猎物一般比自己小得多,例如老鼠、兔子、小羚羊、鸟类等等;而另一类大型食肉兽,即体重超过21公斤(包括狮、虎、豹、狼、鬣狗等),它们通常都选择比自己大得多的草食动物作为自己的猎捕对象。所以,现今自然界食肉兽类好象有个20公斤左右的关坎,超过这个体重的食肉动物就一定要与比自己重得多的素食动物较量啦。
所以自然法则常迫使素食动物变得硕大无朋以抵挡掠食动物的进攻,反过来,素食动物体形的增大也不断刺激着食肉动物发生着改变,其改变体现在两方面,其一是爪、犬齿的不断进步,出现了剑齿猫科、猎猫科动物,其二就是体形也相应变大,象牛鬣兽类、巨型短面熊等等,本文的主角巨鬣狗类的出现大概也属于这一点。
根据我国学者的推算,甘肃和政地区的巨鬣狗体重可达210到240多公斤,是现代非洲斑鬣狗体重的四倍,比现代非洲狮重六、七十公斤,如果现代狮子与巨鬣狗站在一起,就好象普通人与篮球队运动员并列一般。与其它鬣狗类“亲戚”一样,巨鬣狗也拥有强大、粗壮地上下颌及前臼齿,可轻易咬碎猎物的骨骼。那么这样的巨鬣狗们的捕食对象是什么呢?加拿大著名生态学家辛克莱尔(。R。E。Sinclir)等的最新研究表明,现代非洲大型食肉兽类与其捕捉对象的体重比为1:3或更高一点。例如,60公斤重的斑鬣狗可以捕杀210公斤重的成年斑马,而150公斤重的狮子则可扳倒450公斤重的非洲野牛。如按这个比例,210公斤以上的巨鬣狗应可以捕捉600公斤以上的食草动物。让我们看看,和政地区与巨鬣狗共生的哪些食草类属于这个范畴。
最接近这个体重恐怕是和政的几类长颈鹿了,如古麟、萨莫兽、山西兽等,此外利齿猪等也比较合适,但问题是,这些动物都比较机警,按照和政巨鬣狗的体形要悄然接近这样的猎物怕不容易。在和政地区,大而行动迟缓的草食动物还有犀类和象类,但不管是大唇犀还是无角犀,体重都大大超过1吨,其坚硬的皮甲和体魄,足以让任何食肉类犹豫。而和政最普遍的四棱齿象,其成年个体更是超出巨鬣狗所能应付的能力,(当然,年老的个体或幼崽应在巨鬣狗袭击的考虑之内)。此外,体重虽然是搏斗获胜的基础,但搏斗只是捕猎过程中致死对方的最后一幕,而紧追猎物的能力才是捕捉猎物的关键,而巨鬣狗过于沉重的体形会直接影响其奔跑速度和急变方向的能力。因此,巨鬣狗是否是积极的捕食者很值得怀疑。现代食肉兽中,个体越大就越容易抢占其它动物的食物,所以依仗其超大体型来抢掠同时代其它食肉猛兽的猎物倒说不定是导致巨鬣狗出现的主要原因。试想巨鬣狗们炫耀其凶悍的体魄和大钳子般的上下颌时,谁又能不退避三舍呢?(以上为王先生文章中主要观点)。
我个人觉得,强抢猎物确实很可能是巨鬣狗生活中的主要活动。我们将视野回搠到中新世晚期的甘肃和政地区,看一看当时食肉动物中哪些会受到巨鬣狗的搔扰。那时和政地区主要活动的猫科动物是后猫与短剑虎类,其中后猫体形较小,常活动于灌木丛地带,袭击古麟、和政羊等作为猎物,它们是一类类似于现今豹类的猫科动物,对于巨鬣狗的出现,自然只有退缩的份,但它们行动诡秘,可能还会藏匿食物,故巨鬣狗从后猫处得手的机会应不多。而短剑虎则不然,几只一起活动的短剑虎凭借同样强健的体魄以及能在搏斗中给对手造成严重伤害的剑齿,是决不会将猎物拱手让给巨鬣狗的,(除非巨鬣狗是成群活动,此还有待考证)。犬形动物中的大型类型犬熊和半熊当时在和政也很常见,犬熊拥有强大的牙齿及颌骨结构;而半熊则有着强健的四肢,尤其比较适合草原生活,在中新世后期半熊已基本排挤犬熊类,成为熊类中最普遍、最成功的种属,但要把它们从猎物身旁赶开,恐也非易事,因为成年半熊的体重与巨鬣狗相当,所以巨鬣狗强抢的主要对象不在它们,而在于是其“同族亲戚”,当时各类鬣狗正昌盛于欧亚大陆,是数量占优的猎食兼食腐动物,对于它们的猎物也罢;得到的动物尸体也罢,巨鬣狗当然从不会拒绝去夺走,因为超大型的体型保证了这一点的奏效,这也就是巨鬣狗出现并不断增大的原因。
当然,我们并不能完全排除巨鬣狗是积极捕食者的可能性,因为在中新世晚期的和政地区,也存在着一些适合巨鬣狗猎杀的目标。例如猪类,除王文中提到的丘型齿利齿猪和弓颌猪这些行动迅速的猪类外,和政还生活着脊型齿利齿猪和库班猪这样的大家伙,特别是库班猪类,其体大如河马(500到800公斤),是真正的“猪中巨物”,只有体魄健硕异常的巨鬣狗才可能对之造成威胁。此外,铲齿象、西班牙犀那时也很多,它们面对巨鬣狗群时,恐怕也很难不抛下一些病残、幼体逃命,不过这也是一种推测。
正如对巨鬣狗起源不清楚一样,对于其逐渐灭绝的原因我们也无从得知,只能有待于国内外学者们对其研究的进一步深化,才能真正揭开巨鬣狗躲在迷雾后的生活真相。
史前巨兽 洞狮与拟狮
美洲拟狮(Pntherleotrox)是冰河时期(距今二百万年左右)游弋于北美大陆众多食肉动物中体形第二大的一类,而在美洲的猫科猛兽中则绝对是庞然大物了。(因为目前业界对其是否能确定为狮类尚存在较大争议,故本文未从原文以美洲狮作译名,而是改译为美洲拟狮)。
它们在美洲的分布很广,北到阿拉斯加及现今加拿大育空地区广袤的平原,而南部一直延伸到秘鲁的安第斯山脉。(故我们也将北美拟狮改称为美洲拟狮)。多年来,美加两国的古生物学家陆续发现了很多美洲拟狮极其类似动物的相关化石。尤其是在加洲洛杉矶附近著名的LBre沥青坑中,到目前为止,已有超过80个的美洲拟狮的个体被发现,这使得科学家及爱好者们对其身体结构及习性特点的研究有了很好的条件。而在加拿大,美洲拟狮的骨骼遗迹在育空地区最后的冰期堆积物中常常被发现,其中最好的化石往往来自道森地区,最北近北极圈附近。
关于这类动物的外貌及生活状态,从它们的近亲——欧洲洞狮(Pntherleospele)可见一斑,尽管国内外也有不少人对此持异议,因为在欧洲大陆的一些山洞中发现了一些距今40000到10000年间的史前遗迹,其中有旧石器时代的人类祖先在岩画中对洞狮的生动描绘。尽管这些史前艺术品非常迷人也很有价值,但科学家们还是发现了美洲拟狮与洞狮以及现今存在的非洲狮之间的不同特征。
美洲拟狮的特征首先是巨大的体形,而它们拥有的相对较长的四肢和身长,使得美洲拟狮显得较为苗条,这一点与体形同样巨大,但显得过于魁梧、雄壮的洞狮迥异。与现今的非洲狮相比,成年的雄性美洲拟狮要比其非洲“兄弟”体形大出25%,(洞狮则要大出35%)。科学家们根据骨骼,尤其是基于大腿骨的尺寸推算出美洲拟狮活着时的身体重量,雄性美洲拟狮平均重约235公斤,雌性大约重175个公斤。显然,它们的体重明显超过同时代的主要竞争对手——美洲剑齿虎(Smilodon)、似剑虎(Homotherium)和异剑虎(Xenosmilus),不过仍然小于在北美草原上四处游荡的巨型短面熊(rctodussimus)。(那确实是当时北美最可怕的顶级食肉动物,详见新生代——北美巨型短面熊简介专贴)。但是在牙齿和骨骼的结构特征中,美洲拟狮强烈地显示出了一些进步的迹象。
有关洞狮(Pntherleospele)的岩画、雕刻已经在欧亚大陆陆续被发现。最好的之一是一个来自德国南部的Vogelherd山洞的雕刻品,其清楚地描述出雄性洞狮明显的环状颈部鬃毛。来自法国LVche洞的另一幅作品中,甚至连雌性洞狮尾部缨球状毛发都一览无遗。另外,这二个艺术品都清楚地显示,这些洞狮可能拥有微弱地有斑纹的毛皮。
目前已知最早的狮类祖先的化石在非洲东部的Olduvi峡谷中北发现,是在距今大约150万年前的早更新世,那是一种类似Pnthergombszoegensis的食肉动物,它的骨骼结构兼有现今狮子和虎的共同特征,被称为原始狮(Pntherleofossilis)。到了距今50万年前,这些原始狮开始从东非草原向四处扩散,由于对不同环境的很好适应,其中一些成员开始“走出非洲”并独立演化。
进入亚洲东北部的成员演化成了杨氏虎(Pntheryoungi),那是一类略小于洞狮及美洲拟狮的猫科食肉动物。译名中虽然有“虎”字,但杨氏虎与起源于中国的现代虎类以及剑齿虎类却不是同源,并且与二者共存了相当长的时间,藉着对环境的高度适应,杨氏虎在距今约35万年前曾在包括周口店在内的中国东北部广泛分布。
进入欧洲的原始狮(Pntherleofossilis)适应了山地和寒冷的气候,进化成洞狮(Pntherleospele),一些学者推断美洲拟狮(Pntherleotrox)可能就是洞狮中的某些成员通过亚洲北部的白令大陆桥,进入美洲大陆单独演化而成。同样,留在非洲的原始狮通过相应演化(也出现过一些已绝灭的特化分支),进化出现代非洲狮和亚洲狮(它们是非洲狮在距今更近的时候再次进入亚洲而成)。
在距今30万到10万年期间,洞狮(Pntherleospele)的足迹遍布欧洲北部和中部的草原和荒漠、半荒漠地区。不过很明显,它们不太适应密集的森林或较深的雪原。洞狮化石在欧洲最西分布达英伦三岛,最东到西伯利亚的lzey河流域,它们的主要猎物可能是马、骆驼、猛犸幼崽和各类野牛,也许就是追踪这些猎物,它们中的一支通过了冰河时期的白令大陆桥,进入了陌生的北美草原,更广阔的环境迫使它们演化出长长的四肢,以利更快的奔驰,美洲拟狮出现了。
当时北美草原的环境及食物状况可能大大由于欧亚大陆,美洲拟狮的扩张显得非常迅速和顺利,它们从阿拉斯加向东进入育空地区,向南穿过威斯康星平原直达佛罗里达、墨西哥甚至是秘鲁南方的山地。与洞狮的习性一样,相当密集的森林使得它们始终没有进入加拿大东部和美国东北部地区。
进入育空的美洲拟狮们在狩猎中难免要与别的食肉猛兽发生冲突,诸如巨型短面熊和体形类熊的似剑虎(Homotherium),成群恐狼的骚扰也不可不防。不过,凭着强大的力量和速度,美洲拟狮往往占得上风。不少学者推测,与现代非洲狮一样,美洲拟狮也是营群居生活、群居狩猎的社会化动物。然而,也有学者宁愿相信它们是单独或成对狩猎。他们的依据恰恰来自LBre沥青坑,那里发现的美洲拟狮的个体中,雌雄的数量相当,这一点与现代非洲狮(Pntherleoleo)大不相同。
也许与洞狮和现代东北虎一样,美洲拟狮较好地适应了育空地区寒冷的气候,它们住在洞穴或峡谷中,并以干燥的草来铺垫它们的窝。依照美洲拟狮的解剖构造,至少能像非洲狮一样,在追击猎物时能达到每小时48km的速度。与美洲剑齿虎一样,它们最主要的猎物仍是野牛,1979年,在阿拉斯加Firbnks发现的冰冻的野牛尸体,据专家考证,该野牛就是于36000年前被美洲拟狮所捕杀。马类、叉角羚甚至较小的猛犸也在它们的食谱上,远古人类呢?(不过,在美国爱达荷州一处古印地安遗迹中发现,在距今10,300年前,古印地安人曾捕猎并杀死过美洲拟狮)。
美洲拟狮和欧洲洞狮都在大约10,000年前灭绝,也许因为它们的一些主要猎物——大型食草动物先后灭绝所致,也与它们相当特化的体态与习性无法适应环境的进一步变化有关吧。
史前巨兽 短剑剑赤虎
短剑剑齿虎(MCHERODUS,或MCHIRODUS),是远古长有可怕的匕首状上犬齿的猫科动物之一,即现在人们所谓的剑齿虎类动物,这里为叙述方便就简称短剑虎。虽然它们被归于猫科(Felide)的一个亚科………剑齿虎亚科(Mcherodon…tine),但也有学者提出该亚科的早期成员跟另一个独立的科………猎猫科(Nimrvide)之间存在着很多联系。短剑虎类群被相信起源于始新世的欧洲,古猫兽的后裔之一的Pleonictis成功地演化出了这种凶猛的猎食者。而短剑虎自出现后,依赖于其对环境的高度适应和自身较进化的身体结构,迅速地蔓延到了亚洲、非洲和北美,在与中新世其它各类食肉猛兽激烈的生存竞争中占据了“制高点”,到中新世末期成为了全球最据优势的大型食肉动物。其被许多学者指认为是美洲剑齿虎(Smilodon)、似剑虎(Homotherium)甚至可能包括恐猫类的共同祖先。
在猫科剑齿虎亚科的动物中,短剑虎是其中较大的一属。不同种的短剑虎在体形大小方面相差较大,它们的化石已经在非洲,欧洲,亚洲和北美大陆被发现。现在已被发现且被认为是有效的短剑虎种类包括以下几种:Mchirodusfricnus,Mchirodusphnistus,Mchirodusgignteus,Mchirodusordensis,Mchiroduscolorndensis。不过目前各国学者习惯上将它们分为两个基本类型:一个较进化和一个较原始的类型。
较原始类型的主要代表以发现于欧洲中新世早中期的阿芬短剑虎(Mchirodusphnistus),它是中型短剑虎的一种,肩高约1米,其身体结构就像是标准的剑齿虎,从外形上看阿芬短剑虎与早期的美洲剑齿虎(Smilodon)多少有些相像;此外阿芬短剑虎长有带小锯齿的牙齿和相对较细长、如鬣狗般的前肢,使它又与似剑虎类的结构有些相象。所以有些古生物学家始终认为美洲剑齿虎和似剑虎类的祖先正是来源于进入北美大陆的一支阿芬短剑虎。阿芬短剑虎在欧洲、非洲大陆存在的时代并不很长,到了中新世晚期,它们就基本绝迹,其在生态圈的位置,将被它们自己更加强壮的同属“兄弟”所替代。
中新世晚期,短剑虎在自身演化的道路上产生了较进化的种类…………巨型短剑虎(Mchirodusgignteus),这种强壮的短剑虎肩高约1。2米,非洲种最大体长可超过3。5米,(略大于现今东非雄狮),它们生活在包括中国在内的亚洲和非洲,是当时无可质疑的顶极掠食动物。纽约哥伦比亚大学的爱伦特纳(lnTurner)对此有相当的研究,(当然特纳对身形小巧的拟剑齿虎类也有很深的研究)。1997年,他撰文认为分布于上述区域的巨型短剑虎应演化出相当一些亚种。例如随着环境的不同,巨型短剑虎类的颜色和生活习性都各有不同。爱伦举例说,巨型短剑虎非洲种必然应该具有褐色的外表颜色,类似于现今非洲狮,这种推断是基于中新世晚期非洲大陆草原环境和季风性气候的基础。由于与一些大型素食动物共存,非洲巨型短剑虎也一定采用现今狮子和豹的埋伏、袭击的捕食技术,且也许有群居的可能,因为非洲巨型短剑虎的体格决定它们没有爬树或挖洞的可能,这样的话,在当时的非洲大陆,有巨型鬣齿兽类(伟鬣齿兽)、各种猎猫类、犬熊类、中鬣狗类、犬类(Cnisflconeri)、恐猫以及古狮(Pntherleofossilis)等早期猫科豹属食肉动物环伺的情况下,单个个体的巨型短剑虎简直无法保护它们的猎物,更无法去抢夺别类猛兽的口边食。相反,建立在群体社会中的巨型非洲短剑虎几乎能打倒一切猎物、甚至竞争者,它们的食谱中含盖了从古麟类(girffes)、马类、貘类、到象类、犀类等几乎所有当时在非洲生存的素食动物。
而欧洲种的巨型短剑虎则与其非洲“兄弟”相差很远,由于气候的相对寒冷,巨型短剑虎欧洲种应该有较厚的皮及较长的毛;由于生存环境主要是森林或灌木丛,欧洲种的巨型短剑虎似乎应该有带斑点或条纹的外形。其生活习性也与非洲种不同,应该是单体捕食,由于体形相对较小一些,(体长2。2到2。5米),可能还会爬树,类似现今豹类的习性。(发现于意大利、法国上新世早期的巨型短剑虎化石从一个侧面反映了这些论点),当然当时欧洲种巨型短剑虎的竞争对手要大大少于非洲和亚洲,主要是一些体形略显笨重的犬熊、半熊、欧美洲虎(Pnthergombszoegensis)以及相对小型点的鬣狗类。
事实上,巨型短剑虎的进化始终还在进行,北美及亚洲东部的后期巨型短剑虎的四肢进化的更加细长,体现出它们是长途追击的好手,但这种与已灭绝的阿芬短剑虎类似的体态,显然已经不是剑齿虎亚科发展的主流了。
较晚期的短剑虎与其早期种类比较起来,长有较为特化的牙齿,其中有些齿系甚至比现代的大型猫科动物还要特化,虽然在其他方面,短剑虎类还是展现了一些较原始的特征。例如一般类型的短剑虎齿系中保留了较明显的前臼齿,有的甚至前臼齿上还保留有小的突起,而这些都是较低级、原始的食肉目成员的特征。当然,最明显的齿系特征还是在夸张的上犬齿的发育,以及为了保护该犬齿而产生了特殊延伸的下鄂。(尽管比起同时代猎猫科某些成员,短剑虎的上述特征还不是最为明显)。
科学家们预测,正是短剑虎开始了一种“另类”的捕食方法,即完全不同于现代大型猫科猛兽的进攻办法;短剑虎们在进攻时,可将颚降低到一个相对大角度的位置,使发达的剑齿起着刺杀的效果,这一特点在非洲巨型短剑虎身上得到了充分的反映,在经过短时间的追逐后,它们可能先用前肢扑倒猎物,当其挣扎渐弱时,即以短剑刺杀对方颈喉部或其他血管丰富的部位,以快速结果猎物性命;而当对付大型猎物时,短剑刺杀的部位被认为是猎物的腿部,使其站立不稳或流血不止,同样可以轻松达到目的。这一捕猎方式显然相当成功,因为短剑虎们成功地“战胜”了它们的强大竞争对手,在自然历史的舞台上存在了很长时间。我们甚至揣测也许正是它们的崛起导致了猎猫科动物在中新世末期的纷纷灭绝呐。
转 剑齿王朝 上
引言:剑齿之诱惑
牙齿,是食肉兽的标志符。即便是人类手中再驯良的猛兽,那张开嘴时露出的满口尖牙也会令人胆战心惊。特别是上颌门牙两侧的一对上犬齿,更是利器中之利器。
当上犬齿加大加粗,就成为我们所说的剑齿,牙齿中之极品。在哺乳动物2亿多年的演化历程中,曾经有一些食肉猛兽拥有这种可怕的捕食工具。它们虽然属于不同的家族,但我们可以用一个不很正式的名字称呼它们:剑齿动物。从原始的鬣齿兽类和有袋类,到食肉类的猫科和猎猫科动物中间,都可以找到它们的魅影。当然,本文所指的“剑齿动物”只包括这些骄傲的猎手,而不是所有上犬齿较长的动物都配得上这个光荣称号,比如野猪和海象。今天的科学家对剑齿的功用仍然众说纷纭、褒贬不一,但至少有一点可以肯定:剑齿必然有其超乎寻常之处,否则绝不会有那么多不同类型的食肉动物抵制不住诱惑,在演化中长出了这种壮观的武器。
一、剑齿显形
剑齿前传
在2。5亿年以前的中生代三叠纪,哺乳动物、鸟类甚至恐龙都还没有出现,统治地球陆地的是一大群各式各样的奇异动物,它们身上兼有哺乳类与爬行类的特征,被称为似哺乳爬行动物,正式名称是兽孔类。在它们中间有一些是积极的捕食者,其中有的种类便生有显著的长牙——看起来很像剑齿虎身上的剑齿,然而也有人它们可能是毒牙(这个假设看来更恐怖一些)。然而很可惜,随着2。2亿年前的一次大灭绝,几乎所有的兽孔类都从地球上消失了,仅有一小支演化成了真正的哺乳动物,在恐龙的阴影下熬过了漫长的1。5亿年。
长有“剑齿”的兽孔类
恐龙灭绝之后,新的生命在废墟上崛起。在新生代的第一个时期——第三纪古新世,哺乳动物还不够强大,占据食物链顶端的是某些巨大的、不会飞的鸟类。它们没有牙齿,而是以钳子一样的喙作为武器。又过了1000多万年,大片的热带森林被草原所代替,哺乳动物才真正迎来了属于自己的时代。随着食草动物变得更大、更敏捷,食肉动物也在进化中不断增强。最先接过鸟类王位的是被称为古食肉类的原始食肉动物,其中尤以鬣齿兽类(Hyenodon)最为强大,涌现出了不少在当时力冠群雄的成员。比如在德国古新世中期的沃尔贝克(Wlbeck)动物群发现的剑鬣兽(Mentoclenodon),它们的头骨只有15厘米长,但已经是本动物群中体形最大的了。剑鬣兽的牙齿还很原始,不过其上犬齿已经变成了较显著的、后端带刃的剑齿,下颌也有向下扩张的迹象。而在另一类更强大的鬣齿兽亚目成员、生活在晚古新世到早始新世、分布于北美的远齿鬣兽(ncoton)身上,其下颌已经向下伸出了巨大的片状物,可以像刀鞘一样保护发达的剑齿。
实际上,鬣齿兽类在发展的后期上犬齿普遍增大,很可能是为了捕食越长越大的食草动物。虽然绝大部分种类的“剑齿”都还没有后来那些食肉目、有袋目剑齿动物的那么夸张,但它们毕竟是哺乳类中率先长出剑齿的一支,它们的暂时成功预示着今后的几千万年将是剑齿动物们的天下。在始新世晚期,绝大部分鬣齿兽类完成了自己的历史使命,然而“剑齿时代”的序幕才刚刚拉开。
凶暴先驱——古飙(Dinictis)
大约5500万年前,有一支食肉动物从它们和猫科动物的共同祖先中分离出来,人们称其为猎猫科(Nimrvide,也有人认为它们是猫科下面的一个亚科Nimrvine)。早期的猎猫科成员都是行动敏捷、善
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